Смак

Смак у фізіології — один із видів хеморецепції; відчуття, що виникає в ротовій порожнині під дією різних речовин, переважно на рецептори смаку. У людини відчуття смаку виникає за участю інших рецепторів. Додатковий смак у чому-небудь називається присмаком.

Орган смаку (organum gustus) — периферійна частина смакового аналізатора, представлена рецепторними епітеліальними клітинами язика. Є чотири види сосочків: ниткоподібні (papillae filiformes), грибоподібні (papillae fungiformes), жолобкуваті (papillae vallatae) і листоподібні (papillae foliatae). Всі сосочки є похідними слизової оболонки. Поверхня сосочків утворена багатошаровим плоским епітелієм, який не роговіє або частково роговіє (у ниткоподібних сосочках) та лежить на базальній мембрані.

Смакові рецептори в роті відчувають п'ять основних смаків: солодкий, кислий, солоний, гіркий та пікантний (акож відомий як смачний або умамі). Наукові експерименти довели, що ці п'ять смаків існують і відрізняються один від одного. Смакові рецептори здатні розрізняти різні смаки, коли вони взаємодіють з різними молекулами або іонами. Солодкість, пікантність і гіркота викликаються зв'язуванням молекул з рецепторами, пов'язаними з G-білком, на клітинних мембранах смакових рецепторів. Солоність і кислинка сприймаються, коли лужні метали або іони водню зустрічаються зі смаковими рецепторами відповідно.

Основні смаки лише частково впливають на відчуття та смак їжі в роті — інші фактори включають запах, який сприймається нюховим епітелієм носа; текстуру, що сприймається за допомогою різних механорецепторів, м'язових нервів тощо; температуру, що сприймається температурними рецепторами; а також «прохолоду» (наприклад, ментолу) та «жар» (гостроту), що сприймаються хемостезією.

Оскільки смакова система відчуває як шкідливі, так і корисні речі, всі основні смаки викликають або обережність, або потяг, залежно від впливу, який відчутні речі мають на організм. Солодкий смак допомагає визначати багаті енергією продукти, а гіркий смак попереджає людей про отрути.

У людей з віком смакове сприйняття починає погіршуватися, сосочки на язиці зникають, а вироблення слини поступово знижується. У людей також може спостерігатися спотворення смакових відчуттів (дисгевзія). Не всі ссавці мають однакові смакові відчуття: деякі гризуни можуть відчувати смак крохмалю (чого не можуть люди), кішки не можуть відчувати солодкий смак, а кілька інших м'ясоїдних тварин, включаючи гієн, дельфінів та морських левів, втратили здатність відчувати до чотирьох із п'яти основних смаків, властивих їхнім предкам.

Історія

Письмові свідчення підтверджують, що з давніх часів люди розрізняли солодкий, гіркий, кислий, солоний смаки. Крім того, сучасна людина в різних країнах може розпізнавати такі смаки, як умамі, терпкий, пекучий, лужний та ін.^{[джерело?]}

Кінчик язика дещо більш чутливий до солодкого, бічні його поверхні — до кислого і солоного, основа — до гіркого.

Сучасне вивчення сприйняття смаку показує, що Гіппократова чотирикомпонентна координатна схема смакового сприйняття є дуже приблизною. Наявні типи рецепторів смаку можуть передавати сигнали від різних речовин-стимулів, дія яких помітно інтерферує, особливо залежно від їхньої концентрації.

Вислів «Про смаки не сперечаються» (варіант: «На колір і смак товариш не всяк», жарт. «На смак і колір усі фломастери різні»), відомий в багатьох мовах, чудово ілюструє розуміння людьми нечіткості та розпливчастості описів смаку, слабке диференціювання основних понять, величезні відмінності в чуттєвому сприйнятті у різних народів, і навіть у різних людей, в межах одного етносу.

Умамі визнали п'ятим фундаментальним смаком тільки в 1980-х роках. Обговорюються сьогодні й нові смаки, для яких поки що не виявлено рецепторів: наприклад, металевий смак (цинк, залізо), смак кальцію, лакричний, смак жиру, смак чистої води. Раніше вважалося, що «жирний смак» — це просто специфічна текстура і запах, але дослідження на гризунах, проведені японськими вченими в 1997 році, показали, що їх смакова система розпізнає і ліпіди, пропонується низка кандидатів на рецептор жиру (зокрема рецептор CD36), проте остаточної думки науковці не мають.

Основні смаки

Кількість типів незалежних рецепторів смаку на даний час точно не встановлена. 4 «основні» смаки — соціокультурний архаїзм європейської культури, 5 основних смаків — культури держав Південно-Східної Азії.

Можна очікувати, що інтенсивний розвиток сучасної науки незабаром дозволить визначити специфічні характеристики та механізми роботи смакових рецепторів, а кількість визнаних «базових» смаків буде тільки збільшуватиметься. Є ймовірність, за аналогією з останніми дослідженнями сприйняття запаху, що кількість індивідуальних різних типів смакових рецепторів набагато більша, ніж традиційно виділені 4-5.

Передбачається, що існують і інші види рецепторів, наприклад рецептори, що реагують на жирні кислоти, наприклад, на ліноленову кислоту.

Солоне

Його стандартний носій — хлорид натрію (основна складова кухонної солі) і хлорид калію, особливо іон (Cl^-). Він детектується рецепторами іонних каналів на язиці, змінюючи потенціал дії. Одночасно сприймаються солоний і кислий смак сильно змішуються, ускладнюючи розуміння — який з факторів сильніший.

Кисле

Кислий смак однозначно асоціюється з величиною pH рідини. Механізм сприйняття подібний до сприйняття солоного. Іони гідроксонію (переважно H₃O⁺) виникають при дисоціації кислот.

Оскільки величина pH слини людини близька до нейтрального значення (pH = 7), (у дітей величина pH становить 7,04 ± 0,03, хоча у дорослих залози, розташовані в порожнині рота, виділяють кілька різних секретів — на корені язика, твердому і м'якому піднебінні розташовані слизові слинних залоз, секрет яких містить багато муцину, інший секрет у підщелепних та під'язикових залозах).

У дорослих змішана слина, що знаходиться в ротовій порожнині, має pH=6,8 … 7,4, тому язик може відчувати в роті більш або менш кислі зони. Якщо у продукту pH<7, ми відчуваємо кислий смак. При pH>7 ми відчуваємо т. зв. «мильний» смак. Зручний еталон кислотності — розчини оцтової кислоти (для порівняння — кислотність шлункового соку в нормі pH~1). Проте деякі слабкі органічні кислоти та гідролізуючі іони (алюміній) можуть викликати й відчуття терпкості (в'язкий смак).

Солодке

Солодкість зазвичай асоціюється з присутністю цукрів, але те ж відчуття виникає від гліцерину, деяких білкових речовин, амінокислот (аспартам). Одним з хімічних носіїв «солодкого» є гідроксо-групи у великих органічних молекулах — цукру, а також поліоли — сорбіт, ксиліт. Детектори солодкого — G-білки, розташовані в смакових нирках. Використовується система «вторинних посередників», конкретноцАМФ, пов'язана з H⁺-каналами, тобто рецепцією «кислого смаку».

Гірке

Гіркота, як і солодкість, сприймається за допомогою G-білків. Історично гіркий смак асоціювався з неприємним відчуттям і, можливо, з небезпекою деяких рослинних продуктів для здоров'я. Дійсно, більшість рослинних алкалоїдів одночасно токсичні й гіркі, і еволюційна біологія має підстави для такого висновку.

Речовини з характерним сильно-гірким смаком:

• Денатоніум (Bitrex, синтезовано в 1958). Його похідне (Denatonium benzoate) використовується як «відлякуючий аген» для запобігання випадкового внутрішнього вживання токсичних речовин, наприклад, дітьми або тваринами.
• Фенілтіокарбамід (абревіатура англ. PTC) дуже гіркий для більшості людей, але невідчутний для деяких. Це пов'язано з генетичними особливостями деяких людей.
• Хінін, природна речовина, що використовується як ліки при малярії, відомий як «еталонна гіркота» і застосовується при виготовленні деяких безалкогольних напоїв, наприклад, тоніка.

Умамі

Докладніше: Умамі

Смачність, або умамі, — це апетитний смак. Його можна відчути в соєвому соусі, м'ясі, даші та консоме. Умамі, запозичене з японської мови слово, що означає «гарний смак» або «приємний смак», що схоже на слово «пікантний», яке походить з французької та означає «смачний». Умамі (яп. 旨味) вважається основним смаком у багатьох кухнях Східної Азії, таких як японська кухня. Його походження сягає часу використання ферментованого рибного соусу: гарум у Стародавньому Римі та ге-тчуп або кое-чуп у Стародавньому Китаї.

Умами вперше досліджував у 1907 році Ікеда, виділивши смак даші, який він ідентифікував як хімічну речовину глутамат натрію (MSG). MSG — це натрієва сіль, яка має сильний пікантний смак, особливо в поєднанні з продуктами, багатими на нуклеотиди, такими як м'ясо, риба, горіхи та гриби.

Деякі смакові рецептори реагують на глутамат так само як «солодкі» рецептори реагують на цукор. Глутамат зв'язується з варіантом G-білкових глутаматних рецепторів. L-глутамат може зв'язуватися з типом GPCR, відомим як метаботропний рецептор глутамату (mGluR4), який змушує G-білковий комплекс активувати відчуття умамі.

Глутамати найкраще відчуваються у поєднанні з підсоленою їжею (глутамат натрію) — можливо, цим пояснюється те, що помідори та деякі інші продукти здаються набагато смачнішими, якщо їх посолити. Соуси зі смаком умамі та солоні соуси дуже популярні у приготуванні їжі: томатні соуси та кетчуп у західній кухні, соєвий та рибний соуси — у східній. Інозинова кислота (яку часто додають у формі інозинату натрію) сама по собі несмачна, але має властивість підсилювати смак глутамінової кислоти в 5—6 разів.

Приклади чистих і змішаних смаків

Чисто солодкий смак у глюкози, чисто солоний у кухонної солі, чисто гіркий у розчині хініну, чисто кислий у лайма.

Смак умамі характерний для білкових продуктів: м'яса, риби та бульйонів на їх основі. Цей смак виникає в порожнині рота, при вживанні помідорів та м'яса. Глутамінова кислота та глутамат натрію — найвідоміші смакові добавки, які мають цей смак і широко використовуються для виготовлення концентратів супів, ковбас та іншого.
Кислий і солодкий смаки чудово поєднуються і здаються приємними, в той час, як гіркий, солоний і кислий смаки зазвичай неприємні. Гіркий смак свідчить найчастіше про те, що продукти можуть бути отруйними.

Порушення смакових відчуттів

Порушення смаку можуть бути якісними або кількісними. Якісний розлад — це змінене сприйняття смакових подразників або відчуття смаку, хоча джерело смаку відсутнє (фантогезія). При парагевзії змінюється сприйняття смаку або постійно відчувається сильний післясмак, часто гіркий або металевий. Особливою формою є синдром печіння в роті (постійне печіння в роті). Кількісні розлади — це підвищена чутливість до смакових подразників (гіпергевзія), зниження сприйняття смаку рецепторами або повна втрата здатності відчувати смак (агевзія), іноді лише до певних смакових якостей.

У рідкісних випадках розлад смаку є вродженим, зазвичай це «смакова сліпота» до певних смакових якостей. Пошкодження смакових рецепторів може виникати при різних захворюваннях, наприклад, при метаболічних захворюваннях, таких як цукровий діабет, захворюваннях печінки та нирок, запаленні язика (глосит), гормональних розладах, синдромі Шегрена, гіпотиреозі, синдромі Кушинга, а також внаслідок пошкодження черепно-мозкових нервів, що беруть участь у сприйнятті смаку. Черепно-мозкова травма в рідкісних випадках може призвести до синдрому аносмії-агевзії, тобто повної втрати нюху та смаку. Епілептичним припадкам також можуть передувати смакові галюцинації у вигляді судом.

Як побічний ефект деяких ліків може виникнути (тимчасове) порушення смаку, наприклад, при прийомі хлоргексидину, пеніциламіну або цитостатиків, а також як тимчасовий наслідок хіміотерапії. Дефіцит вітамінів, а також нестача певних мікроелементів (цинку, нікелю, міді) може змінити смакові відчуття, але також погана гігієна порожнини рота. На короткий час відчуття смаку порушується, коли людина «обпікає» язик. Також доведено, що регулярне куріння змінює і погіршує сприйняття смаку.

Набагато частіше, ніж розлади смакового сприйняття, зустрічаються розлади смаку внаслідок порушення нюхового сприйняття. У разі повної втрати нюхового сприйняття (аносмія), диференційований смак також більше не може сприйматися, що часто призводить до втрати апетиту до будь-якої їжі у постраждалих.

Люди похилого віку особливо потерпають через розлади нюху та смаку. За оцінками, близько трьох-семи відсотків населення в західному світі має розлади нюху, а у віковій групі старше 65 років ця цифра становить 60-75 відсотків. Розлади нюху також часто виникають як наслідок хвороб Альцгеймера і Паркінсона. Питання про те, чи порушується у цих людей також і смак, є науково спірним.

Дослідження показали, що поріг сприйняття смакових подразників з віком підвищується, причому найменше страждає сприйняття солодких подразників. Тривалий час вважалося, що зменшення кількості смакових рецепторів на язиці є причиною погіршення смакового сприйняття в старості, однак зараз це припущення вважається застарілим. Натомість припускають, що функція рецепторів знижується. Певний вплив також може мати зменшення слиновиділення.

Поширеною помилкою є те, що пірсинг язика може вплинути на відчуття смаку. Більшість пірсингів язика розміщуються в центрі язика, де дуже мало смакових рецепторів, якщо вони взагалі є. Лише в дуже рідкісних виняткових випадках пірсинг язика може вплинути на відчуття смаку власника пірсингу.

Віруси також можуть спричиняти втрату смаку. Близько 50 % пацієнтів із SARS-CoV-2 (що спричиняє COVID-19) відчувають певний тип розладу, пов'язаного з їхнім нюхом або смаком, включаючи агевзію та дисгевзію. SARS-CoV-1, MERS-CoV та навіть грип (вірус грипу) також можуть порушувати нюх.

Розлади смаку

• агевзія (повна втрата смаку)
• гіпогевзія (зниження смакових відчуттів)
• дисгевзія (спотворення смакових відчуттів)
• гіпергевзія (аномально загострене відчуття смаку)

Смак у комах

Комахи відчувають смак за допомогою маленьких волоскоподібних структур, які називаються смаковими сенсилами — спеціалізованими органами чуття, розташованими на різних частинах тіла, таких як ротовий апарат, ноги та крила. Ці сенсили містять смакові рецепторні нейрони (GRN), чутливі до широкого спектру хімічних подразників.

Комахи реагують на смаки цукру, гіркоти, кислоти та солі. Однак їхній смаковий спектр поширюється на воду, жирні кислоти, метали, вуглекислоту, РНК, АТФ та феромони. Виявлення цих речовин є життєво важливим для таких видів поведінки, як харчування, спарювання та відкладання яєць.

Здатність безхребетних відчувати смак цих сполук є фундаментальною для їхнього виживання та дає уявлення про еволюцію сенсорних систем. Ці знання є надзвичайно важливими для розуміння поведінки комах і мають застосування в боротьбі зі шкідниками та біології запилення.

Див. також

• Післясмак
• Смакова система людини
• G-білки