Молю́ски, або м'якуни́ (Mollusca) — тип первинноротих двобічно-симетричних целомічних тварин зі спіральним дробленням зиготи.
| ?Молюски Час існування: Ранній кембрій — наш час | |
|---|---|
Виноградний равлик — один з найпоширеніших та найбільших молюсків України | |
| Біологічна класифікація | |
| Домен: | Ядерні (Eukaryota) |
| Царство: | Тварини (Animalia) |
| Підцарство: | Справжні багатоклітинні (Eumetazoa) |
| — | Двобічно-симетричні (Bilateria) |
| — | Первиннороті (Protostomia) |
| Тип: | Молюски (Mollusca) (Linnaeus, 1758) |
| Класи | |
| |
| Посилання | |
| Вікісховище: | Mollusca |
| Віківиди: | Mollusca |
| EOL: | 2195 |
| ITIS: | 69458 |
| NCBI: | 6447 |
| Fossilworks: | 7805 |
М'якуни — другий за чисельністю видів тип тварин після Членистоногих. Наразі відомо приблизно 130 тисяч сучасних видів молюсків, проте науковці припускають існування до 200 тисяч видів. Крім того, відомо від 35 до 70 тисяч викопних видів м'якунів. Приблизно 80 % видів належать до класу Черевоногих. В Україні налічують орієнтовно 500—650 видів молюсків.
Здебільшого молюски є водяними тваринами, що мешкають у морських та прісних водоймах, меншість м'якунів наземні[⇨]. Здебільшого молюски є вільноживучими організмами, проте деякі з них пристосувалися до паразитичного способу життя.
Молюски дуже різноманітні за розмірами, анатомічною будовою та поведінкою. Дорослі особини найменших видів (належать до черевоногих та двостулкових молюсків) сягають завдовжки лише 0,5 мм, тоді як найбільші — велетенські кальмари з класу Головоногих, зокрема Mesonychoteuthis hamiltoni, які можуть досягати 10 м у довжину та 495 кг ваги, є найбільшими безхребетними тваринами. Однак переважна більшість м'якунів має розміри в кілька сантиметрів.
Одна з характерних особливостей молюсків — мінералізована черепашка (мушля), форма та будова якої відрізняється у представників різних класів. У більшості сучасних головоногих мушля редукована. Характерним для молюсків є також особливий ротовий орган — радула. У двостулкових радула, як і вся голова, повністю редукована. Пересувається більшість молюсків за допомогою ноги, яка в головоногих перетворилася на щупальця. Головоногі молюски, а саме кальмари, каракатиці та восьминоги, мають одну з найрозвиненіших нервових систем серед усіх безхребетних[⇨].
Життєві цикли молюсків також досить різноманітні. Наземні м'якуни та представники класу Головоногих розвиваються без проміжних стадій, інші ж мають різні личинкові форми[⇨].
Появу перших молюсків наразі датують початком кембрійського періоду палеозойської ери (приблизно 540 млн років тому)[⇨]. Класифікація, філогенетика та навіть монофілія молюсків як типу наразі остаточно не встановлені, проте найчастіше тип поділяють на 8 сучасних та 2 викопних класи[⇨].
Багато видів молюсків, переважно наземних та прісноводних, опинилися перед загрозою вимирання через діяльність людини та потребують охорони. Наразі 1032 сучасні види цієї групи вже відмічені як імовірно вимерлі, що становить більше половини всіх відомих сучасних вимирань видів[⇨].
Певні види молюсків є важливим джерелом харчування для людини, а також джерелом цінних матеріалів, зокрема перламутру, перлів, пурпуру та висону, з яких виготовляють коштовні прикраси та інші предмети розкошів[⇨]. Водночас деякі м'якуни є сільськогосподарськими шкідниками, а деякі можуть безпосередньо загрожувати здоров'ю та життю людини[⇨].
У популярній культурі равлики є символом неквапливості, а велетенські головоногі надихали давніх мореплавців та сучасних авторів на розповіді про морських чудовиськ[⇨].
Вивчає молюсків наука малакологія.
Етимологія
Назва «молюск» походить від латинського molluscus — «м'який». Вивчає молюсків наука малакологія, а їхні мушлі — конхологія або конхіологія.
Будова та фізіологія
Особливості зовнішньої та внутрішньої будови тіла різних груп молюсків є досить значними, що дуже ускладнює виявлення синапоморфій (ознак, спільних для всіх представників даної групи організмів, але відсутніх у їхніх предків), які об'єднали б усі сучасні класи м'якунів. Найзагальнішими характерними рисами молюсків можна вважати відсутність справжньої сегментації та двосторонню симетрію. Однак у різних груп м'якунів тіло набуває асиметричності через зміщення або нерівномірний ріст різних органів. Найяскравіше асиметрія проявляється в черевоногих молюсків унаслідок торсійного процесу та виникнення турбоспіральної мушлі. Спільними ознаками є також наявність мантії та мантійної порожнини, яка виконує дихальну та видільну функції, а також будова нервової системи.
Тіло
Тіло м'якунів не має ознак справжньої сегментації, попри те, що деякі органи (наприклад, зябра хітонів та моноплакофор) можуть мати сегментовану будову. Зазвичай тіло молюсків складається з чотирьох відділів: голови, ноги, нутрощевого мішка (вісцеральної маси) та мантії. У представників класу Ямкохвостих відсутня нога, а двостулкові молюски вторинно втратили голову.
Нога являє собою м'язистий непарний виріст черевної стінки тіла і слугує переважно для пересування, проте у представників різних класів може виконувати інші функції. У нозі розташовані два органи рівноваги (статоцисти). Нога черевоногих виділяє слиз, який змащує поверхню й полегшує пересування. У молюсків, що мають черепашку розташовану лише на верхній частині тіла (як у морського блюдечка), нога прикріпляє тварину до твердої поверхні завдяки дії вертикальних м'язів, які притискають тіло до неї. В інших м'якунів вертикальні м'язи втягують ногу та інші м'які частини тіла всередину мушлі. Двостулкові мають ногу пристосовану для закопування у ґрунт, хоча деякі, наприклад, мідії, її втратили. У головоногих молюсків нога перетворилася на щупальця і бере участь у реактивному русі.
Тулуб містить усі основні внутрішні органи. У представників групи Conchifera він сильно розростається на дорсальний бік у процесі ембріонального розвитку, внаслідок чого формується вісцеральна маса.
Від основи тулуба відходить мантія — складка стінки тіла, вкрита епідермісом, що утворює мантійну порожнину, яка сполучається із зовнішнім середовищем. У мантійній порожнині міститься так званий мантійний комплекс органів: вивідні шляхи статевої, травної та видільної систем, ктенидії, осфрадії та гіпобранхіальна залоза. Крім того, до мантійного комплексу органів належать нирки та перикард, розташовані поруч із мантійною порожниною. У ранніх молюсків мантійна порожнина була розташована ближче до задньої частини тіла, проте в сучасних групах її розташування широко варіює. У двостулкових молюсків усі м'які частини тіла лежать у межах мантійної порожнини.
Покриви
Вважається, що в гіпотетичного предка молюсків покрив був представлений протоперінотумом — кутикулою з арагонітовими спікулами. Подібна будова покрову притаманна представникам класів Caudofoveata і Solenogastres. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з'являється війкова плазівна поверхня — нога (за цією ознакою їх об'єднують у групу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальною борозною. Панцирні також мають кутикулярний покрив, але тільки на латеральних поверхнях — перинатальних складках. Дорсальна ж поверхня прикрита вісьмома пластинками черепашки.
Мінерально-органічна черепашка є характерною ознакою молюсків, яка в типових випадках вкриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною чи складатися з кількох частин. У деяких груп черепашка повністю чи частково редукована. Як правило, черепашка молюсків складається з трьох шарів: зовнішнього конхіолінового (периостракума), складеного з органічної речовини — конхіоліну; середнього призматичного (остракума), до складу якого входить карбонат кальцію у вигляді призматичних кристалів, розташованих перпендикулярно до поверхні черепашки; внутрішнього перламутрового (гіпостракума), що складається із тонких пластинчатих кристалів карбонату кальцію, розташованих паралельно до поверхні черепашки. Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії.
У представників групи Conchifera, що включає класи Черевоногі, Головоногі, Двостулкові, Лопатоногі та Моноплакофори, кутикулярний покрив відсутній, а черепашка складається з однієї пластинки. Під черепашкою лежить мантія — складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба й огортає його основу. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, у якій містяться органи дихання — зябра або легені, слинні залози, органи хімічного чуття.
Вторинна порожнина тіла
Вторинна порожнина тіла в молюсків являє собою справжній, але значно редукований целом (заповнену рідиною порожнину тіла, вкриту серозною мембраною). Основний об'єм целому в них представлений міксоцелем, що є частиною незамкненої кровоносної системи. Целомічні мішки в молюсків представлені перикардом (порожнина серцевої сумки) та порожниною гонад. Разом вони утворюють гоноперикардіальну систему. Основною порожниною організму молюсків є гемоцель, через який циркулює кров та целомічна рідина, проміжки між органами частково заповнені паренхімою. Нирки фактично є целомодуктами, пов'язаними з перикардом. Передсердя виконують частину функцій видільної системи, відфільтровуючи відходи метаболізму з крові та скидаючи їх у целом вже у вигляді сечі. Целомодукти, що відкриваються в порожнину гонад — статеві протоки (гонодукти).
Травна система
Травна система м'якунів починається з ротового отвору, що веде в ротову порожнину, у яку зазвичай відкриваються слинні залози. Травна система складається з глотки, стравоходу, шлунку, середньої та задньої кишок (ректум). Є також травна залоза — печінка, яка бере участь у перетравлюванні, всмоктуванні та накопиченні поживних речовин (клітини печінки молюсків здатні до фагоцитозу). У головоногих є також підшлункова залоза (у решти молюсків її функції виконує травна залоза).
У більшості видів у глотці є радула («тертушка») — спеціальний апарат для подрібнення їжі. Радула вкрита хітиновими зубцями, що змінюються в міру їх зношення. Головною функцією радули є зішкрібання бактерій та водоростей з каміння та інших поверхонь. Радула пов'язана з одонтофором — хрящовим опорним органом. Радула є унікальною для молюсків і не має відповідників у тварин інших груп. Окрім радули нерідко також бувають розвиненими хітинові щелепи.
Їжа, що потрапила до рота, приклеюється до в'язкої слини, яка завдяки руху війок спрямовується до шлунку. На загостреному кінці шлунку на межі з кишкою розташований простиль — конусоподібне, загострене дозаду утворення, складене з різних осадових частинок. Слина рухом додаткових війок спрямовується на простиль так, щоб він слугував у ролі своєрідної бобіни. Поки ще слина не досягла простилю, кислотність шлунку робить слину менш клейкою, і харчові частинки відокремлюються від неї. Далі харчові частинки сортуються іншою групою війок. Менші частинки, переважно мінерали, спрямовуються війками до простилю, так що врешті-решт вони виділяються назовні, а великі частинки, здебільшого власне їжа, відправляються на перетравлення у сліпий відросток кишки. Процес сортування не є добре злагодженим
Час від часу молюски виділяють фрагменти простилю, щоб запобігти його надмірному розростанню. Задня кишка відкривається анусом у мантійну порожнину. Анус омивається потоками води, що йде від зябер.
У хижих м'якунів травна система влаштована простіше. У водяних молюсків є спеціальний орган — сифон, що є частиною мантії. Через сифон відбувається протікання води (рідше повітря), яке використовується для однієї або кількох цілей: руху, живлення, дихання, розмноження.
У деяких м'якунів роду Solemya травна система атрофована аж до повної редукції; припускають, що вони засвоюють поживні речовини за допомогою хемосинтезуючих бактерій.
Кровоносна система
У молюсків незамкнена кровоносна система, до якої належать серце (орган, що забезпечує рух крові судинами та порожнинами тіла) та судини. Серце складається зі шлуночка та одного або, частіше, двох передсердь (у наутилусів чотири передсердя). Кровоносні судини виливають кров у проміжки між органами — у синуси та лакуни. Потім кров знову збирається в судини й надходить до зябер або легень. Кров головоногих та деяких черевоногих молюсків на повітрі має незвичний блакитний колір. Цього кольору їй надає гемоціанін — дихальний пігмент, який містить мідь та виконує функції, подібні до функцій гемоглобіну в крові хордових та кільчастих червів, тому при окисленні кров стає блакитною.
У головоногих кровоносна система майже замкнена: поза судинами кров перебуває тільки коли частково з капілярів, вен та артерій витікає у дрібні лакуни.
Дихальна система
Дихальна система представлена пірчастими шкірними адаптивними зябрами — ктенидіями. Також важливе значення має шкірне дихання, для деяких м'якунів воно навіть є єдиним. У наземних молюсків замість ктенидіїв є особливий орган повітряного дихання — легеня, що являє собою видозмінену мантійну порожнину, стінки якої пронизані кровоносними судинами.
Видільна система
Видільна система молюсків складається з нирок, які є видозміненими метанефридіями. У них накопичуються продукти виділення у вигляді грудочок сечової кислоти, які виводяться один раз на 14–20 днів. У багатьох черевоногих є лише одна, ліва нирка, а найбільшу кількість нирок (5–6 пар) мають представники моноплакофор. Внутрішнім кінцем (заглибиною) кожна нирка відкривається в навколосерцеву сумку (перикард), а зовнішнім (видільними отворами) — у мантійну порожнину, куди виводяться кінцеві продукти обміну речовин. Передсердя молюсків, фільтруючи кров, фактично є частиною видільної системи.
Осморегуляція
Морські молюски є пойкілосмотичними тваринами, тобто вони не здатні зберігати постійний осмотичний тиск (ОТ) у тканинах у разі зміни солоності води, й ОТ крові в них змінюється зі зміною тиску в навколишньому середовищі, стаючи йому рівним (іншими словами, ОТ морських молюсків дорівнює ОТ морської води, тобто вони ізотонічні тому середовищу, у якому мешкають). Постійний вміст води та солей у клітині в них забезпечує клітинна осморегуляція: при збільшенні або зменшенні ОТ середовища на таку ж величину змінюється концентрація осмотично активних органічних речовин (переважно амінокислот). У такий спосіб ОТ у клітині та в зовнішньому середовищі зрівнюються.
Прісноводні молюски гіпертонічні до свого середовища мешкання, оскільки їхній ОТ більший за ОТ прісної води. У зв'язку з цим проблема осморегуляції постає більш гостро, ніж у морських молюсків. Загальною рисою для прісноводних молюсків є те, що вони мають рівень солоності тканин набагато нижчий, ніж у морських, а також інших прісноводних тварин; крім того, у прісноводних двостулкових молюсків цей показник є найнижчим серед усіх тварин. Тож різниця між ОТ молюска та середовища не дуже велика, проте необхідність осморегуляції зберігається. Цю функцію виконують метанефридії, виділяючи разом із сечовою кислотою надлишки води та солей
Нервова система
Нижчим групам молюсків (Caudofoveata, борозенчасточеревним та панцирним) притаманна нервова система драбинчастого типу, подібна до такої в деяких кільчастих червів. Вона складається з навкологлоткового кільця та чотирьох стовбурів: двох педальних (іннервують ногу) та двох вісцеральних (іннервують вісцеральну масу).
У більшості інших представників молюсків спостерігається утворення гангліїв та їх зміщення до переднього кінця тіла, причому найбільше розвивається надглотковий нервовий вузол («головний мозок»). У результаті формується нервова система розкидано-вузлового типу.
У нервовій системі розкидано-вузлового типу є дві (у двостулкових — три) пари нервових ланцюгів: двоє черевних ланцюгів іннервують внутрішні органи, а двоє педальних — ногу. Обидві пари ланцюгів містять ганглії як локальні центри контролю важливих частин тіла. Більшість пар відповідних гангліїв, розташованих по обидва боки тіла, з'єднана між собою комісурами. Зазвичай є 5 пар гангліїв: церебральні (іннервують очі та щупальця), педальні (ногу), плевральні (мантію), парієтальні (органи дихання та осфрадії) та вісцеральні (внутрішні органи). Іноді виділяють також букальні ганглії, що іннервують глотку. Вони винесені з навкологлоткового кільця й розташовуються на дорсальному боці глотки в місці переходу її в стравохід. Церебральні, педальні та вісцеральні ганглії пов'язані між собою поперечними нервовими тяжами — комісурами. Майже всі ганглії розташовуються нижче кишки, винятком є лише церебральні ганглії, розташовані над стравоходом. Педальні ганглії локалізовані відразу під стравоходом, а їхні комісури та конективи, що зв'язують їх із церебральними гангліями, утворюють нервове кільце навколо стравоходу. У видів, що мають мозок, він оточує стравохід кільцем.
У багатьох черевоногих через закручування тулуба утворюється перехрещення між плевральними та парієтальними гангліями. Це перехрещення має назву хіастоневрія. Нервову систему без перехрещення називають епіневральною, а з перехрещенням — хіастоневральною.
Окрім рефлекторної діяльності, нервова система також регулює ріст та розмноження за допомогою різних нейрогормонів.
Органи чуття
До органів чуття молюсків належать очі та щупальця, розташовані на голові, органи хімічного чуття — осфрадії, розташовані поряд з основою зябер, та статоцисти на нозі. Акомодація ока (у видів, які до неї здатні) відбувається шляхом зміни його форми — віддалення або зближення сітківки та кришталика. Будова ока в головоногих дуже подібна до такої у хребетних тварин, проте його акомодація відбувається інакше і вони по-різному розвиваються у процесі онтогенезу. Переважно на голові, нозі та на краю мантії зосереджені дотикові сенсорні клітини.
Статева система
Усі легеневі молюски — гермафродити, більшість зябродихаючих — роздільностатеві. За гермафродитизму кожна особина виконує роль і самиці, й самця, при спаровуванні двох особин відбувається перехресне запліднення. Протоки гонад (гонодукти) є целомодуктами. Ними статеві клітини прямують у целом, звідки вони відфільтровуються нирками і спрямовуються в мантійну порожнину. Такий механізм існує у роздільностатевих молюсків із зовнішнім заплідненням, яке відбувається у воді. У більш розвинених головоногих та більшості черевоногих м'якунів запліднення внутрішнє. Восьминоги для перенесення статевих продуктів у мантійну порожнину самиці використовують спеціалізоване видозмінене щупальце — гектокотиль.
Життєвий цикл
Після запліднення яйцеклітина (зигота) молюсків зазнає спірального дроблення, що є однією з ознак типу. У головоногих яйця проходять неповне дроблення. Розвиток може бути прямим або непрямим. Деякі молюски є живородними, наприклад, черевоногі з родини Viviparidae. Яйця цих м'якунів запліднюються в тілі самиці, а потім розвиваються у яйцеводі; новонароджені равлики починають вести спосіб життя як дорослі особини.
вікіпедія, вікі, енциклопедія, книга, бібліотека, стаття, читати, безкоштовне завантаження, Інформація про Молюски, Що таке Молюски? Що означає Молюски?