Кора́ головно́го мо́зку — зовнішній шар нервової тканини головного мозку людини й інших видів ссавців. Кора головного мозку повздовжною щілиною (лат. fissura longitudinalis) поділена на дві великих частини, які називаються півкулями мозку або гемісферами — правою й лівою. Обидві гемісфери з'єднані знизу мозолистим тілом (лат. corpus callosum). Кора головного мозку відіграє ключову роль у виконанні мозком таких функцій як пам'ять, увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.
| Кора головного мозку | |
|---|---|
Зовнішній шар кори виділений фіолетовим. | |
Нейрони кори головного мозку, зафарбовані методом Гольджі | |
| Деталі | |
| Частина від | Головний мозок людини |
| Ідентифікатори | |
| Латина | Cortex cerebri |
| MeSH | D002540 |
| NeuroNames | 39 |
| NeuroLex ID | birnlex_1494 |
| TA98 | A14.1.09.003 і A14.1.09.301 |
| TA2 | 5527 і 5528 |
| FMA | 61830 |
| Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих] | |
У великих ссавців кора головного мозку збирається в брижі, що дає більшу площу її поверхні в тому самому об'ємі черепа. Брижі називаються звивинами, а між ними пролягають борозни, й глибші — щілини. Головний мозок людини на дві третини ховається у борознах і щілинах. Кора головного мозку має товщину від 2 до 4 мм.
Кора утворена сірою речовиною, яка складається переважно з тіл клітин, переважно, астроцитів, та капілярів. Тому навіть візуально тканина кори відрізняється від білої речовини, яка залягає глибше й складається переважно з білих мієлінових волокон — аксонів нейронів.
Зовнішня частина кори, так званий неокортекс (лат. neocortex), найбільш еволюційно молода частина кори у ссавців, має до шести клітинних шарів. Нейрони різних шарів поєднані між собою в кортикальні мініколонки. Різні ділянки кори, знані як поля Бродмана, різняться між собою за цитоархітектонікою (гістологічною структурою) й функціональною роллю в чутливості, мисленні, свідомості й пізнанні.
Розвиток
Кора головного мозку розвивається з ембріональної ектодерми, а саме, з передньої частини нервової пластинки. [31] Нервова пластинка згортається і формує нервову трубку. З порожнини всередині нервової трубки виникає система шлуночків, а з епітеліальних клітин її стінок — нейрони й глія. З фронтальної частини нервової пластинки формується передній мозок, великі півкулі головного мозку і потім — кора
Зона росту кортикальних нейронів, так звана зона «S» знаходиться поруч із системою шлуночків головного мозку. Ця зона містить клітини-попередники, які пізніше в процесі діференціації стають гліальними клітинами і нейронами. Гліальні волокна, утворені в перших діленнях клітин-попередників, радіально орієнтовані, охоплюють товщину кори з шлуночкової зони до м'якої мозкової оболони (лат. Pia mater) й утворюють «рейки» для міграції нейронів назовні від шлуночкової зони. Ці дочірні нервові клітини стають пірамідними клітинами кори. Процес розвитку чітко регламентований в часі й керується сотнями генів і механізмами енергорегуляції. В процесі розвитку формується й пошарова структура кори.
Клітинні шари
Кожен з клітинних шарів має характерну щільність нервових клітин і зв'язків з іншими ділянками. Існують прямі зв'язки між різними ділянками кори й непрямі зв'язки, наприклад, через таламус. Один з типових зразків кортикального розшарування — смужка Дженнарі в первинній зоровій корі. Це тяж візуально білішої тканини, помітний неозброєним оком в основі шпорної борозни (лат. sulcus calcarinus) в потиличній долі (лат. lobus occipitalis). Смужка Дженнарі складається з аксонів, які несуть візуальну інформацію з таламуса в четвертий шар зорової кори.
Зафарбування колонок клітин та їхніх аксонів дозволило нейроанатомам початку XX ст. зробити детальний опис пошарової структури кори у різних видів. Після робіт Корбініана Бродмана (1909) нейрони в корі були згруповані в шість основних шарів — від зовнішніх, які прилягають до м'якої мозкової оболони; до внутрішніх, що межують з білою речовиною:
- Шар I, молекулярний шар, містить кілька розрізнених нейронів і складається переважно з вертикально (апікально) орієнтованих дендритів пірамідних нейронів і горизонтально орієнтованих аксонів, та гліальних клітин. Протягом розвитку в цьому шарі присутні клітини Кахаля-Ретціуса та субпіальні клітини (клітини, що знаходяться одразу під (м'якою мозковою оболоною — лат. pia mater) зернистого шару. Також тут іноді зустрічаються шипуваті астроцити. Апікальні пучки дендритів, як вважається, мають велике значення для реципрокних з'єднань («зворотного зв'язку») в корі головного мозку, й беруть участь у виконанні функцій асоціативного навчання й уваги.
- Шар II, зовнішній гранулярний шар, містить малі пірамідні нейрони й численні зірчасті нейрони (дендрити яких виходять з різних боків тіла клітини, утворюючи форму зірки).
- Шар III, зовнішній пірамідний шар, містить переважно малі й середні пірамідні й непірамідні нейрони з вертикально орієнтованими інтракортикальними (тими, які в межах кори). Клітинні шари з І по ІІІ — головні мішені внутрішньопівкульних аферентів, а III-й шар — головне джерело кортико-кортикальних еферентів.
- Шар IV, внутрішній гранулярний шар, містить різні типи пірамідних і зірчастих нейронів і слугує головною мішенню таламокортикальних (від таламуса до кори) аферентних волокон.
- Шар V, внутрішній пірамідний шар, містить великі пірамідні нейрони, аксони яких залишають кору й прямують до підкіркових структур (таких як базальні ганглії). У первинній моторній корі цей шар містить клітини Беца, аксони яких йдуть через внутрішню капсулу, стовбур мозку та спинний мозок і формують кортикоспінальний шлях, який здійснює контроль довільних рухів.
- Шар VI, поліморфний або мультиформний шар, містить трохи пірамідних нейронів і багато поліморфних нейронів ; еферентні волокна з цього шару йдуть до таламуса, встановлюючи зворотний (реципрокний) зв'язок між таламусом і корою..
Кортикальні шари не просто складовані один на один. Існують характерні зв'язки між різними шарами й типами клітин у них, які пронизують усю товщу кори. Базовою функціональною одиницею кори вважається кортикальна мініколонка (вертикальна колонка нейронів в корі головного мозку, яка проходить через її шари. Мініколонка включає від 80 до 120 нейронів в усіх зонах мозку, окрім первинної зорової кори приматів).
Ділянки кори без четвертого (внутрішнього гранулярного) шару називаються агранулярними, з рудиментарним гранулярним шаром — дизгранулярними. Швидкість обробки інформації в межах кожного шару різна. Так у II і ІІІ — повільна, з частотою (2 Hz) у той час коли в частота осціляції в шарі V набагато швидше — 10–15 Hz.
Зони кори
Анатомічно кора може бути поділена на чотири частки, які мають назви відповідні до назв кісток черепа, що їх прикривають:
- Лобова частка (мозок), (лат. lobus frontalis)
- Скронева частка, (лат. lobus temporalis)
- Тім'яна частка, (лат. lobus parietalis)
- Потилична частка, (лат. lobus occipitalis)
- Латеральна (зовнішньо-бічна) поверхня кори головного мозку
- Медіальна (внутрішньо-бічна) поверхня кори головного мозку
З огляду на особливості ламінарної (пошарової) структури, кора поділяється на неокортекс, і алокортекс:
- Неокортекс (лат. neocortex; інші назви — ізокортекс, лат. isocortex та неопалліум, лат. neopallium) — частина зрілої кори головного мозку з шістьма клітинними шарами. Зразками неокортикальних ділянок — це Поле Бродмана 4, також знане як первинна моторна кора, первинна зорова кора, або поле Бродмана 17. Неокортекс поділяється на два типи: ізокортекс (справжній неокортекс, зразки котрого, поля Бродмана 24,25 і 32 щойно розглянуті) і проізокортекс, який представляють, зокрема, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 і поле Бродмана 32
- Алокортекс (лат. allocortex) — частина кори з кількістю клітинних шарів менше шести, теж поділяється на частини: палеокортекс (лат. paleocortex) з тришаровою, архікортекс (лат. archicortex) з чотирьох-п'ятьох, та прилеглий до них періалокортекс (лат. periallocortex). Прикладами ділянок з такою пошаровою структурою є нюхова кора: склепінчаста звивина (лат. gyrus fornicatus) з крючком (лат. uncus), гіпокамп (лат. hippocampus) й ближні до нього структури.
Існує й «перехідна» (між алокортексом і неокортексом) кора, яка має назву паралімбічної, де клітинні шари 2,3 та 4 зливаються. Ця зона містить проізокортекс (з неокортексу) і періалокортекс (з алокортексу).
Поля Бродмана
Різні ділянки кори залучені до виконання різних функцій. Побачити й зафіксувати цю різницю можна в різний спосіб — досліджуючи ураження певних ділянок, порівнюючи патерни електричної активності, використовуючи методики нейровізуалізації, вивчаючи клітинну структуру. На основі таких відмінностей дослідники класифікують ділянки кори.
Найбільш відомою й цітованою вже протягом століття є класифікація, яку створив у 1905—1909 рр німецький дослідник Корбініан Бродман. Він поділив кору головного мозку на 51 ділянку на основі цитоархітектоніки нейронів, який він вивчав у корі головного мозку за допомогою фарбування клітин за Ніслем. Бродман опублікував свої карти областей кори головного мозку у людини, мавп та інших видів у 1909 році.
Поля Бродмана активно й докладно обговорюються, дискутуються, уточнюються, і перейменуються протягом майже століття й залишаються найбільш широко відомими і часто цитованими структурами цитоархітектонічної організації кори головного мозку людини.
Багато з полів Бродмана, початково визначені виключно за їхньою нейрональною організацією, пізніше були асоційовані відповідно до кореляції з різними корковими функціями. Наприклад, Поля 3, 1 & 2 — первинна соматосенсорна кора; поле 4 є первинною моторною корою; поле 17 є первинною зоровою корою, а поля поля 41 і 42 найбільше корелюють із первинною слуховою корою. Визначення відповідності процесів Вищої нервової діяльності до ділянок кори головного мозку й прив'язка до конкретних полів Бродмана здійснюється за допомогою нейрофізіологічних досліджень, функціональної магнітнорезонансної томографії та інших методик (так як це було, наприклад, зроблено з прив'язкою зон Брока мовлення й мови до полів Бродмана 44 і 45). Однак, за допомогою функціональної візуалізації можна тільки приблизно визначити локалізацію активації мозкових процесів у полях Бродмана. А для точного визначення їхніх меж в кожному окремому мозку потрібно гістологічне дослідження.
Товщина кори
У ссавців, видів з більшими розмірами мозку (в абсолютному вираженні, а не тільки по відношенню до розміру тіла), кора, як правило, має більшу товщину кору . Діапазон, однак, не дуже великий. Найменші ссавці, такі як землерийки, мають товщину неокортексу приблизно 0,5 мм; а види з найбільшим мозком, такі як люди і китоподібні, мають товщину 2,3-2,8 мм. Існує приблизно логарифмічна залежність між вагою мозку і товщиною кори.
Магніторезонансна томографія (МРТ) мозку робить можливими прижиттєві заміри товщини кори й порівнняння відносно до розмірів тіла. Товщина різних ділянок варіативна, але в цілому, сенсорні (чутливі) ділянки кори тонші за моторні (рухові). В одному з досліджень показано залежність товщини кори від рівня інтелекту. Інше дослідження показало більшу товщину кори осіб, що страждають на мігрень. Щоправда, інші дослідження показують відсутність такого зв'язку.
Звивини, борозни й щілини
Разом ці три елементи — звивини, борозни й щілини, створюють велику площу поверхні мозку людини та інших ссавців. При погляді на людський мозок, помітно, що дві третини поверхні приховані в пазах. Як борозни, так і щілини являють собою заглиблення в корі, але вони розрізняються за розміром. Борозна-це неглибокий паз, який оточує звивини. Щілина — це велика борозна, яка ділить мозок на частки, а також на дві півкулі як, наприклад медіальна поздовжня щілина. Однак ця відмінність не завжди чітка. Наприклад, латеральна борозна також знана як бічна щілина і як «Сільвієва борозна» і «центральна борозна», також знана як Центральна щілина і як «Роландова борозна».
Це дуже важливо в умовах, коли розмір мозку обмежується внутрішнім розміром черепа. Збільшення поверхні кори головного мозку за допомогою системи звивин і борозен збільшує кількість клітин, які беруть участь у виконанні мозком таких функцій як пам'ять,увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.
Кровопостачання
Постачання артеріальної крові до головного мозку й кори, зокрема, відбувається з двох артеріальних басейнів — внутрішньої сонної і хребетної артерії. Кінцевий відділ внутрішньої сонної артерії розгалужується на гілки — передню мозкову й середню мозкову артерію. У нижніх (базальних) відділах мозку артерії утворюють Вілізієве коло, завдяки котрому відбувається перерозподіл артеріальної крові між артеріальними басейнами.
- Зовнішня поверхня головного мозку на якій позначені ділянки, що кровопостачаються мозковими артеріями. Ділянка позначена синім кольором відповідає передній мозковій артерії. Ділянка задньої мозкової артерії позначена жовтим
- Схема Вілізієвого кола та артерій головного мозку: Передня мозкова артерія - англ. Anterior cerebral artery; Середня мозкова артерія - англ. Middle cerebral artery; Задня мозкова артерія - англ. Posterior cerebral artery; Хребетна артерія - англ. Vertebral artery
Середня мозкова артерія
Середня мозкова артерія (лат. a. cerebri media) є найбільшою гілкою внутрішньої сонної артерії. Порушення кровообігу в ній може призводити до розвитку ішемічного інсульту та синдрому середньої мозкової артерії з наступними симптомами:
- Параліч (плегія) або парез протилежних до ураження м'язів обличчя та руки
- Втрата сенсорної чутливості протилежних до ураження м'язів обличчя та руки
- Ураження домінантної півкулі (часто лівої) головного мозку та розвитку афазії Брока або афазії Верніке
- Ураження недомінантної півкулі (часто правої) головного мозку призводить до односторонньої просторової агнозії з протилежного до ураження боку
- Інфаркти в зоні середньої мозкової артерії призводять до déviation conjuguée, коли зіниці очей рухаються в бік сторони ураження головного мозку.
Передня мозкова артерія
Передня мозкова артерія — менша гілка внутрішньої сонної артерії. Досягнувши медіальної поверхні півкуль головного мозку, передня мозкова артерія йде до потиличної частки. Вона кровопостачає медіальні ділянки півкуль до рівня тім'яно-потиличної борозни, ділянку верхньої лобної звивини, ділянку тім'яної частки, а також ділянки нижніх медіальних відділів очноямкових звивин. Симптоми її ураження:
- Парез ноги або геміпарез з переважним ураженням ноги на протилежному боці.
- Закупорка парацентральної гілки зумовлює монопарез стопи, який нагадує периферичний парез. Можуть спостерігатися затримка або нетримання сечі. З'являються рефлекси орального автоматизму та хватальні феномени, патологічні стопні згинальні рефлекси: Россолімо, Бехтерева, Жуковського. Виникають зміни психічного стану, зумовлені ураженням лобової частки: зниження критики, пам'яті, немотивована поведінка.
Задня мозкова артерія
Задня мозкова артерія — парна судина, яка кровопостачає задні відділи мозку (потиличну частку). Має анастомоз із середньою мозковою артерією Її ураження призводять до:
- гомонімна (чи верхньоквадрантна) геміанопсія (випадіння частки поля зору)
- метаморфопсія (порушення зорового сприйняття величини або форми предметів і простору) і зорова агнозія,
- Алексія,
- Сенсорна афазія,
- Транзиторні (минучі) амнезії;
- Трубчастий зір,
- Кіркова сліпота (при збереженні реакції на світло),
- Прозопагнозія,
- Порушення орієнтації в просторі
- Втрата топографічної пам'яті
- Набута ахроматопсія — недостатність колірного зору
- Синдром Корсакова (порушення оперативної пам'яті)
- емоційно-афективні порушення
Див. також
- Гіпотеза про два потоки опрацювання зорової інформації
- Екстрастріарна кора
- Зорова кора
- Острівцева кора
вікіпедія, вікі, енциклопедія, книга, бібліотека, стаття, читати, безкоштовне завантаження, Інформація про Кора головного мозку, Що таке Кора головного мозку? Що означає Кора головного мозку?